大豆作为全球蛋白质和植物油的核心来源，在保障粮食安全与农业经济中占据举足轻重的地位。我国大豆对外依存度长期居高不下，而土壤盐渍化已成为制约大豆种植面积扩张与产量提升的关键瓶颈。开发绿色高效的耐盐改良技术，推动盐碱地大豆种植，是破解大豆产业“卡脖子”难题的重要路径。内生菌作为定殖于植物体内的有益微生物，在促进植物生长、增强抗逆性等方面发挥重要作用。野生大豆作为栽培大豆的近缘祖先，进化出强大的抗逆能力，其体内蕴藏着丰富的功能内生菌资源，但其介导大豆耐盐的核心分子机制，尤其是氮代谢重编程与耐盐性的关联，长期以来尚未明确。

   2025年12月29日，北京大学现代农业研究院/潍坊现代农业山东省实验室罗晓研究员团队在Plant Biotechnology Journal上发表了题为“Reprogramming of Gene Transcripts and Metabolites by the Wild Soybean Endophyte Pseudomonas sp. 77S3 Improves Soybean Salt Tolerance”的研究论文。该研究从耐盐野生大豆中筛选出一株高效内生菌Pseudomonas sp. 77S3，阐明了其通过NRT1.5依赖的氮代谢重编程增强大豆盐耐受性的多维机制。研究开发的77S3菌剂兼具稳定性与实用性，为盐碱地改良与大豆抗逆育种提供了新方案。

 

  研究团队从山东东营盐碱地的耐盐野生大豆中，分离鉴定出80株内生菌，其中假单胞菌属（Pseudomonas）为优势类群。通过多轮严苛盐耐受性筛选与功能验证，最终锁定菌株77S3为核心研究对象。该菌株不仅能在500 mM NaCl、pH 9.0的极端条件下稳定生长，还具备多重植物促生（PGP）特性，包括具有固氮能力、能高效溶解土壤中的难溶性磷和钾、可合成吲哚乙酸（IAA）、能产生铁载体，增强植物对铁元素的吸收。

  研究团队证实，Pseudomonas sp. 77S3不仅能提升大豆耐盐性，还能促进营养吸收与光合作用（图1A-B）。77S3主要聚集于大豆根的分生区和伸长区，形成致密的细菌聚集区（图1D）。接种后20天仍能在大豆体内长期稳定定殖，与宿主形成持久共生关系（图1D）。在盐胁迫下，77S3接种处理展现出显著的抗盐效果，包括显著增加生物量、减少大豆根系对Na⁺的吸收积累，优化Na⁺/K⁺比例，缓解盐胁迫引发的离子毒性（图1E）。

 

图1. Pseudomonas sp. 77S3应用效果、定殖特性及离子平衡调控作用 

(Plant Biotechnol. J., 2025)

  为系统解析77S3调控大豆耐盐性的分子机制，研究团队对接种与未接种77S3的大豆根系进行了转录组（RNA-seq）和代谢组（LC-MS/MS）联合分析，结果显示77S3显著重塑了大豆的盐胁迫转录和代谢响应，77S3接种组特有的上调基因富集于氮代谢、苯丙烷生物合成等与营养重分配、离子平衡调控的通路；特有下调基因主要涉及一些耗能过程，表明77S3通过优化资源分配增强耐盐性（图2）。联合代谢组数据则证实，黄酮类化合物等抗氧化物质与渗透保护剂含量显著提升，进一步强化了大豆的抗逆能力。研究团队进一步锁定氮代谢相关基因是网络中的核心节点（图2），明确了氮代谢重编程是77S3介导大豆耐盐性的核心调控途径。

 

图2. Pseudomonas sp. 77S3通过重编程大豆的转录与代谢网络，调控其在正常和盐胁迫条件下的生理响应 (Plant Biotechnol. J., 2025)

  基于多组学分析结果，研究团队聚焦于关键硝酸盐转运蛋白NRT1.5。盐胁迫下77S3接种能显著上调大豆根系NRT1.5的表达水平（图3A），表明NRT1.5参与77S3介导的盐胁迫响应。通过RNAi技术构建了NRT1.5沉默的nrt1.5（图3B）。盐胁迫下，77S3接种能显著提高野生型大豆的生物量、降低Na⁺积累，但对nrt1.5突变体无显著效果（图3C-F）。77S3接种促进对照植株氮素从根系向地上部转运，使茎/根氮含量比提高，而nrt1.5突变体的氮分配模式无显著改变（图3G-I）。这些结果证实，NRT1.5是77S3介导大豆耐盐性、离子平衡和氮素重分配的必需基因，其功能缺失会削弱或阻断77S3的抗逆调控作用。

 

图3. Pseudomonas sp. 77S3介导的耐盐性依赖NRT1.5 (Plant Biotechnol. J., 2025)

  综合以上研究结果，罗晓团队提出了Pseudomonas sp. 77S3增强大豆耐盐性的分子机制模型（图4）：77S3驱动以NRT1.5为核心的氮代谢重编程，显著激活NRT1.5等硝酸盐转运体及NR、NIR等氮代谢关键酶的表达，不仅高效促进氮素吸收与根-冠转运，优化碳氮平衡，为大豆耐盐提供坚实的物质和能量基础，还借助NRT1.5介导的离子转运调控，有效降低根系Na⁺积累，维持稳定的Na⁺/K⁺平衡，减轻离子毒害；同时，77S3接种还能诱导谷胱甘肽等抗氧化酶基因表达，促进黄酮类等非酶抗氧化物质积累，并通过促进生长素合成、调节乙烯等信号通路优化根系结构，多维度协同增强植株对盐胁迫的适应性，而这一系列耐盐调控机制的核心均依赖于NRT1.5的关键介导作用。

  

图4 内生菌Pseudomonas sp. 77S3 提升大豆耐盐性的工作模型        (Plant Biotechnol. J., 2025)

  本研究首次揭示内生菌通过氮代谢重编程增强大豆耐盐性的核心作用，并阐明NRT1.5在此过程中的关键调控机制。同时，研究成功筛选出一株兼具高耐盐性、强促生性和优异应用稳定性的微生物菌株77S3，该菌株已获国家发明专利授权（ZL202310918701.2）。值得关注的是，该菌株发酵冻干菌粉在4℃长期储存后仍保持高活力，其新鲜菌液与发酵冻干制剂均能显著提升大豆耐盐性，表现出突出的稳定性与应用潜力。该菌剂在盐碱地大豆种植中具有广阔的推广前景。这项研究为大豆抗逆育种提供了新的分子靶点，也为盐碱地资源开发与利用提供了绿色高效的微生物解决方案，对提升我国大豆自给率、保障粮食安全具有重要的理论与实践意义。

  本研究通讯作者为北京大学现代农业研究院/潍坊现代农业山东省实验室罗晓研究员。共同第一作者包括科研助理张婉莹（现为南京农业大学博士生）、宋成阳，以及北京大学博士研究生王天祺。助理研究员刘秀林、方义生、朱雅茜、郑娜，科研助理马晓飞，硕士研究生颜竹，实验室访问学者朱丹副教授（青岛农业大学）参与了研究工作。深圳市微智生物科技有限公司肖俊川为发酵冻干菌粉的制备提供了重要支持。本研究还得到北京大学现代农业研究院秦国臣研究员及邓兴旺教授等人的帮助。本研究获国家重点研发计划、国家自然科学基金、山东省泰山学者工程等项目资助；特别致谢北京大学院长基金的专项支持，以及陈苑研究员给予的宝贵建议。

论文链接：https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pbi.70514 

除上述研究成果外，罗晓研究员实验室于2025年在多本重要期刊上发表了系列研究成果，具体如下：

1. Nature Communications, 揭示组蛋白甲基化阅读蛋白介导长日照调控植物开花的新机制https://mp.weixin.qq.com/s/oFUrrgbncUPDjODAnbLdQQ

2. Cell Genomics, 与合作者绘制首个大豆全景定量蛋白质组图谱，并发现发育调控新基因https://mp.weixin.qq.com/s/uMqgiXgy7nRfDXCD4oWyGQ

3. Plant, Cell & Environment, 长文综述植物如何感知温度调控开花https://mp.weixin.qq.com/s/fwSHHMiy00GVIsYnm72Uzw

4. Science China Life Sciences, 合作撰写长篇英文综述“表观遗传与现代作物育种”https://www.pku-iaas.edu.cn/kyjz/1863.html

罗晓课题组简介

  罗晓博士，北京大学现代农业研究院研究员、大豆分子生物学与分子设计育种实验室PI，入选国家级重点人才工程及山东省泰山学者。相关成果发表于Science、Nature、Nature Plants、Nature Communications、Molecular Plant、Cell Genomics、Plant Biotechnology Journal等期刊。目前主持国家自然科学基金面上项目、国家重点研发计划等多项课题。课题组主要运用分子、生化、遗传及多组学手段，解析染色质修饰在大豆响应环境因子（如光周期、盐碱胁迫）中的作用机制，并致力于通过基因编辑等技术改良大豆开花时间、抗逆性等重要农艺性状。已鉴定多个调控大豆生长发育及产量品质的表观修饰相关基因，并获得相应遗传材料。欢迎有志于大豆分子生物学、表观遗传调控机制研究或生物信息数据挖掘的博士、硕士研究生加入团队。

    联系邮箱：xiao.luo@pku-iaas.edu.cn

 

 

 罗晓实验室团队