大豆，作为全球重要的蛋白质和食用油来源，其产量对于保障粮食安全和经济发展至关重要。然而，日益加剧的土地盐碱化使高盐胁迫成为限制大豆生产的主要环境逆境之一。在高盐环境中，大豆会面临渗透失衡、离子毒害和氧化损伤等多重压力，导致生长受阻甚至大幅减产。因此，深入理解大豆如何应对盐胁迫，并寻找提升其耐盐性的方法，对提升大豆产量具有重要意义。N⁶-甲基腺苷（m⁶A）作为广泛存在于RNA分子上的“化学标记”，在基因表达的调控中扮演着极其重要的角色，影响着RNA的稳定性、剪接、翻译和运输等多个环节。在模式植物拟南芥中，m⁶A修饰已被证实能调控植物对盐碱、干旱以及脱落酸（ABA）等非生物胁迫的响应。然而，大豆m⁶A修饰如何精妙地参与盐胁迫响应的调控网络，仍然有待探索。

近日，北京大学现代农业研究院/潍坊现代农业山东省实验室的罗晓研究员团队在aBIOTECH上发表了题为“Comprehensive analysis of m⁶A-regulatory genes in soybean uncovers GmMTBa as a critical determinant of salinity stress tolerance”的研究。该研究系统性地阐明了大豆中m⁶A调控基因的特征，在前期和合作者揭示其中一个核心“书写者”（甲基转移酶）成员GmMTBa调控大豆株高的基础上（Cell Genomics 2025），进一步揭示GmMTBa在大豆耐盐性中的关键作用及其分子机制，为理解大豆在非生物胁迫下的表观遗传调控网络提供了新视角，也为利用基因编辑技术培育更耐盐的大豆新品种提供了新的靶基因。

 

1. 大豆m⁶A调控因子鉴定揭示核心复合体成员间保守互作

研究团队首先对大豆基因组中与m⁶A修饰相关的基因进行了梳理，这些基因被清晰地划分为三类：“书写者”（Writers）：负责将甲基基团“安装”到RNA分子上，是m⁶A修饰的启动者；“擦除者”（Erasers）：负责将RNA上的甲基基团“移除”，使m⁶A修饰具有可逆性；“阅读者”（Readers）：能够“识别”并结合m⁶A标记的RNA，从而影响RNA的命运和功能。这些调控基因的启动子区域富含多种与光照、植物激素和胁迫响应相关的顺式作用元件，并且表现出昼夜节律和组织特异性的表达模式，这意味着它们在植物生长发育和环境适应过程中受到多层面、精细化的调控。

为了进一步探究这些基因产物之间的相互作用，研究团队运用了酵母双杂交（Y2H）、荧光素酶互补（LCI）以及免疫共沉淀（Co-IP）等多种生物学技术，对m⁶A甲基转移酶的核心复合体（由MTA、MTB和FIP37等组分构成）成员之间的互作关系进行了深入验证（图1）。结果表明，这种核心复合体成员间的互作关系在植物进化中高度保守。特别值得注意的是，大豆由于其基因组经过多倍化事件，产生了多个GmFIP37同源基因。研究发现，这些GmFIP37s成员之间不仅能形成同源二聚体，还能形成异源二聚体，这种复杂的互作网络为大豆的表观遗传调控机制带来了新的维度和可能性。

图1. 大豆m⁶A-writer复合物组分间相互作用

2. GmMTBa通过m⁶A修饰赋予大豆耐盐性

为了深入了解m⁶A修饰在盐胁迫响应中的作用，研究团队将目光聚焦在甲基转移酶复合体的核心亚基GmMTBa上。作者对前期已确认的甲基转移酶核心亚基GmMTBa功能缺失突变体（Gmmtba）进行盐胁迫处理，发现突变体表现出显著的萎蔫、黄化等盐胁迫敏感表型（图2A）。生理指标检测显示，突变体的叶绿素a、b和类胡萝卜素含量显著下降（图2B）。进一步的m⁶A-seq及m⁶A-IP-qPCR分析发现，GmMTBa能调控GmMSH1基因的m⁶A修饰水平，突变体中GmMSH1的m⁶A修饰显著降低，同时盐胁迫相关基因（如GmNHX1、GmPA2、GmRbohB-2）的表达也出现异常，证明GmMTBa通过m⁶A修饰调控下游基因，是大豆耐盐的“核心调控者”（图2）。

 

图2. GmMTBa通过胁迫反应基因的m⁶A修饰来调控大豆的耐盐胁迫性

3. GmMTBa通过m⁶A修饰负调控GmMSH1进而激活大豆耐盐通路

为了进一步阐明GmMSH1在耐盐机制中的具体作用，研究团队构建了GmMSH1基因沉默株系（MSH1-RNAi）。盐胁迫下，MSH1-RNAi植株展现出了比对照组（空载体EV）更高的耐受性，它们的叶绿素含量更高，茎和根的鲜重也显著增加，证明GmMSH1是一个负向调节因子。基于这些发现，研究团队提出GmMTBa调控耐盐性的模型：正常情况下，GmMTBa会高效地在GmMSH1的mRNA上添加m⁶A修饰，促使GmMSH1的mRNA被快速降解，从而使得细胞内GmMSH1蛋白的水平保持在较低水平，激活一系列下游的耐盐基因的表达，最终让大豆能够有效抵御盐害，增强耐盐能力。GmMTBa突变后，GmMSH1的m⁶A修饰减弱以诱导RNA积累，GmMSH1反过来会“抑制”盐胁迫信号的传导，导致大豆表现出明显的盐敏感表型（图3G）。

图3. GmMTBa介导的大豆盐胁迫反应调控的分子机制

这项研究首次揭示了m⁶A修饰调控因子GmMTBa通过调控GmMSH1的表达介导大豆盐胁迫响应的分子机制，不仅填补了大豆m⁶A修饰在非生物胁迫调控中的研究空白，更为利用基因编辑技术培育耐盐大豆新品种提供了重要的理论依据和基因资源。

该研究得到了国家重点研发计划和国家自然科学基金等项目的资助。北京大学现代农业研究院科研助理王雷立（现南京农业大学博士研究生）为本文的第一作者，北京大学现代农业研究院罗晓研究员为通讯作者。此外，研究团队科研助理宋成阳、访问学生王天祺、助理研究员方义生、刘秀林、联合培养研究生颜竹、鲍俊龙对本研究提供了重要帮助。青岛农业大学的朱丹副教授也为本研究提供了重要的指导。